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植物表皮蜡质及极长链脂肪酸类物质的研究进展胡晓君（ 1． 临沂大学，山东临沂 276000；2． 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，河北石家庄 050021）1，张正斌2，刘 文1，韩庆典1，贾洪涛1摘要Fatty acids) 及其衍生物是植物表皮蜡质的重要成分，在增强植物抗旱保水能力、提高抗冷性、改良作物品质等方面发挥重要功能。 该文介绍了 表皮蜡质的主要成分，表皮蜡质和 VLCFA 在植物抗逆过程中发挥的功能，以及表皮蜡质的合成通路和分子生物学研究进展。关键词表皮蜡质; 成分; 极长链脂肪酸; 抗逆; 合成通路中图分类号S184文献标识码A文章编号0517 －6611( 2013) 12 －05176 －03作物表皮蜡质作为一种综合抗性指标， 在最近几年成为国 际上一个研究热点。 极长链脂肪酸类物质( VLCFA，Very-Long-ChainResearch Progress of Plant Cuticular Wax and Very-Long-Chain Fatty Acids ( VLCFA)HU Xiao-jun et al( Linyi University， Linyi， Shandong 276000)AbstractCuticular wax is the outermost layer of land plants． As an index of multiple kinds of abiotic stress tolerance， the study of cuticularwax becomes an international topic recently． VLCFA ( Very-Long-Chain Fatty acids) and its derivatives are an important component of theplant cuticular wax． They are considered to play an important role to plant drought tolerance and water-holding capacity improvement， cold tol-erance and crop quality improvement． The main components of the cuticular wax， the bio-function of cuticular wax and VLCFA in the plant de-fense stress process， synthetic pathways and molecular biology research progress of cuticular wax were introduced．Key wordsCuticular wax; Composition; Very-long-chain fatty acids; Abiotic stress tolerance; Synthetic pathway基金项目国家自 然基金青年项目 ( No． 31000744) ; 中国 科学院知识创新重要方 向 性项 目 ( KSCX2-EW-N- 02) ; 山 东 省 自 然 基金( No． BS2010SW004，No． ZR2011CQ038) ; 临沂大学博士启 动基金( No． BS201018) 。胡晓君( 1981 － ) ，女，山东临沂人， 副 教授， 博士， 从事小麦抗逆方面的研究，E-mail: huxiaojun19812003@ 126． com。2013- 04- 07作者简介收稿日期表皮蜡质是覆盖在植物表面最外层的保护物质。 作为［1］，作物表皮蜡质的研究在最近几年成为一种综合抗性指标国际上一个研究热点。 表皮蜡质具有阻止植物内部组织水［2 ］、防止有害光线损伤［4 ］、避免被病菌和一些昆虫侵害等功能分的非气孔性散失［3］、维护表面清洁［5 －6 ］。 表与表面防水皮蜡质是由脂肪族化合物、环状化合物以及甾醇类化合物等有机化合物组成的混合物。 近来研究表明，植物表皮蜡质中的一些成分在抗逆过程中发挥重要的作用，其中极长链脂肪酸类物质（ VLCFA， Very-Long-Chain Fatty acids） 及其衍生物（ 碳链长度大于 20 个， CL ＞ C20） 在增强植物抗旱保水能［7 －8 ］、提高抗冷性［9 ］研究表明， 极长链烷烃和初级醇含力［9 ］，甚至在改良产物品质［10 －11］等方面发挥重要功能。 Zhang 等量分别影响拟南芥的抗旱性和抗寒性；Hansjakob 等［12 ］研究表明，叶片中极长链醛类物质的缺失能降低玉米白粉病分生［13］研究表明，VLCFA 及衍生物影［14 ］研究表明， VLCFA 影响小麦孢子的萌发率；Smirnova 等响花粉形成和育性； Wang 等花粉育性以及花粉与柱头间的特异识别。 另外，VLCFA 还参［15］和有丝分裂时赤道板的形成与生长素的极性运输［16 ］。 笔者介绍了植物表皮蜡质及蜡质里 VLCFA 类物质的生物合成、功能及分子生物学研究进展。1表皮蜡质的成分植物表皮蜡质成分非常复杂。 利用质谱 － 气相色谱技术，目前已鉴定出许多物种的表皮蜡质的 100 多种组分。 脂肪族化合物是植物表皮蜡质中最常见的组分，包括长链脂肪酸、醛、一级醇、 二级醇。 一般， 脂肪族化合物的碳链较短。它们的碳链长度一般在 18 ～36 之间，最少的仅为 12 个碳原子，而蜡质酯的碳链较长，有的甚至达到 60 个碳原子。 环状化合物和甾醇类有机物在植物中比较少见，但在某些植物中［1］。它们是表皮蜡质的主要成分不同物种的蜡质成分差异很大，如酮和烷烃是韭菜表皮蜡质的主要成分， 在大麦和玉米中却很难检测到［17 －18 ］。 苜蓿叶片主要蜡质成分是初级醇， 而大豆主要是脂肪酸。 同时，大豆和苜蓿都富含烷烃，但没有酮［19 ］。 不同栽培品种的作物表皮蜡质含量也有明显差异，如不同品种小麦叶片蜡质含量从 1． 51 mg/dm2到 2． 80 mg/dm2不等［20 ］。 同一植株不同组织器官蜡质含量和成分也不相同。 例如，在豌豆叶表面近轴端和远轴端的烷烃含量相差达 10 倍。 拟南芥茎表皮蜡质成分中酮的含量比叶表皮多 30 倍［21］。 VLCFA 是表皮蜡质中的重要成分。 有的报道把 VLCFA 定义为碳链长度大于C18［10 －11］，有的报道把 VLCFA 定义为碳链长度大于 C20［21］，也有的报道把 VLCFA 定义为碳链长度大于 C22 或 C24［22 ］。目前意见没有达到统一。2表皮蜡质、VLCFA 的抗逆功能研究关于植物表皮蜡质的抗逆功能的早期研究报道，主要关注表皮蜡质含量与逆境因子的关系。 一些报道结果彼此矛盾。 以干旱胁迫因子为例， 干旱胁迫可诱导普通小麦［23］、 velvetleaf［28 ］和花生［6 ］、硬［27］、 豌粒小 麦［24 ］、 百 里 草［25］、 棉 花［26 ］、 玫 瑰豆［29 ］等植物的单位叶面积的表皮蜡质含量升高。然而，有研究得出不同的结论。 Kim 等［30 ］研究了干旱胁迫对18 种芝麻品种的蜡质含量的影响， 结果表明干旱使其中 15个品种的蜡质含量升高，而使另外 3 个品种的蜡质含量明显降低。 另外，表皮蜡质含量的增加也能引起许多植物抗旱性能的提高，如燕麦、水稻、高粱、紫花苜：捅莸龋31］。 然而，也有报道指出，植物的表皮蜡质含量升高，其抗旱性没有增［32 ］。 另外，Mondal 等强［33］报道，叶片蜡质含量与小麦的抗胁迫下的产量呈显著正相关，推测表皮蜡质可以通过降低叶温责任编辑刘 月 娟责任校对卢 瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41（ 12） ：5176 － 5178，5185